4.3.2. Respiración celular II: Fosforilación oxidativa

La mayoría del ATP generado durante el catabolismo aeróbico de la glucosa no procede de las dos rutas anteriores (glucólisis y ciclo de Krebs), sino más bien del movimiento de electrones a través de una serie de transportadores de electrones que se someten a reacciones redox, lo cual causa una acumulación de iones hidrógeno dentro de la matriz mitocondrial.

Como consecuencia, se forma un gradiente de concentración en el que iones de hidrógeno se difunden fuera del espacio de la matriz al ser capaces de atravesarla con la ayuda del complejo ATP sintasa^[1]. La corriente de iones de hidrógeno potencia la acción catalítica de la ATP sintasa, la cual fosforila ADP, produciendo ATP.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es el último componente de la respiración aeróbica y la única etapa del metabolismo de la glucosa que emplea oxígeno atmosférico.
Este oxígeno se usa como el aceptor final de los electrones que han sido suprimidos de los compuestos intermedios en el catabolismo de la glucosa.

La cadena de transporte de electrones se componen de cuatro grandes complejos multiproteicos (denominados complejos I-IV) insertados en la membrana interior mitocondrial y dos pequeños transportadores de electrones que los trasladan (electrones) entre ellos.

Los electrones intervienen en una serie de reacciones redox en las que se emplea energía libre para transportar iones de hidrógeno a través de la membrana gracias al papel de la enzima ATP sintasa. Este proceso contribuye al gradiente usado en la quimiosmosis (difusión de iones a través de una membrana) que genera el 90% del ATP creado durante el metabolismo aeróbico de la glucosa.

Los electrones que toman parte en la cadena de transporte van perdiendo su energía gradualmente, por lo que para completarla se aportan a ella electrones de alta energía procedentes de los compuestos NADH o FADH₂ del proceso anterior (ciclo de Krebs).

Al final de esta ruta metabólica, los electrones van a reducir moléculas de oxígeno a iones de oxígeno y los electrones extras de estos iones atraen iones de hidrógeno (protones) del medio circundante, dando como resultado moléculas de agua que junto con el ATP son los productos finales de la cadena de transporte de electrones.

El número de moléculas generadas durante el catabolismo de la glucosa varía en función de factores como el número de iones de hidrógeno que los complejos de la cadena de electrones bombean a través de la membrana mitocondrial, el transporte de electrones o del uso para otros propósitos de los compuestos intermedios producidos en estas rutas.

Metabolismo sin oxígeno

En la respiración aeróbica, el aceptor final de electrones es la molécula de oxígeno y se produce ATP gracias a los electrones de alta energía transportados a la cadena de transporte por las moléculas NADH o FADH₂.

Si la respiración aeróbica no tiene lugar, el NADH debe ser re-oxidado a NAD⁺ para su reutilización como portador de electrones y de este modo la ruta glucolítica continúe.
Los organismos vivos emplean dos mecanismos distintos para lograrlo:

▣      Pueden usar como aceptor final de electrones una molécula orgánica para regenerar NAD⁺ a partir de NADH en un proceso denominado fermentación. Una de las fermentaciones más famosas es la del ácido láctico, utilizada por los glóbulos rojos en los músculos esqueléticos de los mamíferos cuando carecen del aporte necesario de oxígeno para continuar la respiración aeróbica.

▣      La segunda opción es utilizar una molécula inorgánica en su lugar.

En ambos métodos, los organismos transforman energía para su uso en la ausencia de oxígeno y se conocen con el nombre de respiración celular anaeróbica.

Regulación de la respiración celular

La respiración celular debe regularse con el fin de que se suministren las cantidades de energía requeridas en cada momento en forma de ATP.
La célula debe regular, por tanto, su metabolismo y para ello cuenta con una variedad de mecanismos.
Por ejemplo, la entrada de glucosa a la célula es controlada por unas proteínas de transporte (transportadores GLUT) que ayudan a la glucosa a atravesar la membrana celular. Pero la mayor parte del control de los procesos de respiración se consigue mediante aquellas enzimas específicas que actúan en cada una de las rutas.
Estas enzimas responden sobre todo a los niveles disponibles de los nucleósidos ATP, ADP, AMP, NAD⁺ y FAD, los cuales, a su vez, incrementan o disminuyen la actividad de las enzimas en aquellas rutas en la que intervienen.

Hemos estudiado que el metabolismo de la glucosa es el encargado de proveer energía a las células vivas. Sin embargo, los seres vivos consumen en sus dietas una gran variedad de nutrientes diferentes a la glucosa. ¿Cómo terminan, por tanto, los diversos alimentos que consumimos en ATP en las células?
Ello es debido a que las rutas catabólicas de los lípidos, proteínas y carbohidratos están conectadas a la larga con las rutas de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico.
Estas rutas no son ciclos cerrados, sino que muchos de los sustratos, productos intermedios y finales se utilizan como reactivos en otras de ellas.

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[1] Es un complejo proteico (enzima) transmembranal que cataliza la síntesis de ATP mediante la energía suministrada por un flujo de protones (H⁺) y al añadir un grupo fosfato al ADP. 

Fuentes: OpenStax College, Biology. OpenStax College. 30 May 2013.
              https://chelseaharripersad.wordpress.com/2013/04/13/the-electron-transport-chain/
              http://healthylifemed.com/aerobic-vs-anaerobic-respiration/
              https://adapaproject.org/bbk_temp/tiki-index.php?page=Leaf%3A+Why+do+cells+need+fermentation+to+continue+glycolysis%3F
              http://163.178.103.176/Fisiologia/general/dinamica/FG05_17a.jpg

4.3.1. Respiración celular I: Glucólisis. Ciclo de Krebs

Al igual que las centrales eléctricas transforman un tipo de energía en otra para que pueda ser utilizada más fácilmente, la energía que introducimos en nuestros organismos, gracias a los nutrientes que consumimos, es transformada para que las células puedan usarla y desempeñar sus funciones.
Así, mediante una serie de rutas metabólicas (denominadas colectivamente respiración celular), se consigue extraer la energía de los enlaces de glucosa y convertirla en una forma de energía que todos los organismos vivos pueden emplear.

Energía en los seres vivos

Una célula viva no puede almacenar cantidades importantes de energía libre, ya que produciría un incremento en la temperatura de la célula que podría dañarla y posteriormente destruirla. Por tanto, la célula debe acumular esa energía de un modo seguro y liberarla sólo cuando sea necesario, lo cual consiguen gracias al compuesto trifosfato de adenosina (ATP), que como se ha mencionado en otras ocasiones, se le considera la “moneda energética” de la célula.

El ATP permite a la célula guardar energía brevemente y transportarla dentro de ella para favorecer reacciones químicas endergónicas.
La estructura del ATP consiste en una molécula de monofosfato de adenosina (AMP^[1]), la cual a su vez, se compone de una molécula de adenina unida a una molécula de ribosa y a un grupo fosfato. La incorporación de un segundo grupo fosfato origina difosfato de adenosina (ADP) y la adición de un tercer grupo fosfato da lugar finalmente al trifosfato de adenosina (ATP).

La vida para llevar a cabo sus procesos y obtener energía descompone continuamente ATP en ADP^[2], a través de la reacción de hidrólisis del ATP, produciendo asimismo un ión de fosfato inorgánico:

ATP + H₂O ⇔ ADP + fosfato inorgánico (Pi)

El agua que interviene en esta reacción se descompone en un átomo de hidrógeno y un grupo hidróxilo. Esta agua es regenerada al añadirse un tercer fosfato a la molécula de ADP, el cual reconstituye, a su vez, el ATP gracias a la adición de ese tercer grupo fosfato, operando de la misma manera que lo hace una batería recargable.

La energía de prácticamente todos los seres vivos procede del metabolismo de la glucosa. De esta manera, el ATP está conectado directamente al conjunto de rutas exergónicas del catabolismo de la glucosa y la infinidad de rutas endergónicas que proporcionan energía a las células.

Los dos procesos de regeneración de ATP utilizados en conjunción con el catabolismo de la glucosa son la fosforilación^[3] a nivel sustrato y la fosforilación oxidativa.
En el primero de ellos, el ATP se produce a partir de ADP y un grupo fosfato procedente de un reactivo.
Pero la mayor parte del ATP generado (90%) durante el catabolismo de la glucosa se deriva de un proceso mucho más complejo que tiene lugar en la mitocondria: la quimiosmosis en el que se ve involucrado un gradiente de protones que cruza la membrana mitocondrial.
A la producción de ATP usando este mecanismo se le denomina fosforilación oxidativa al verse involucrado oxígeno en el mismo.

Glicólisis

La glicólisis o glucólisis fue probablemente una de las primeras rutas metabólicas empleadas durante la evolución de los seres vivos, siendo en el presente utilizada prácticamente por todos ellos.
Es la primera ruta en el proceso de descomposición de glucosa para la extracción de energía durante el metabolismo celular, que al no requerir de la participación de oxígeno se trata de un mecanismo anaeróbico.

Este proceso se compone de dos pasos:

▣      En la primera parte, el anillo de seis átomos de carbono de la glucosa se divide en dos moléculas de azúcar de tres átomos de carbono (denominadas piruvato) para lo cual se emplea ATP.

▣      En la segunda parte se extrae ATP y electrones de alta energía, a partir de átomos de hidrógeno, los cuales se unen al compuesto NAD⁺ (forma oxidada de la molécula NAD^[4]).

En la primera de estas fases se invierten dos moléculas de ATP, mientras que se forman cuatro mediante fosforilación a nivel sustrato en la segunda de ellas.
El resultado final es una ganancia neta para la célula de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH^[5].
En el caso de que la célula no pueda catalizar más allá las moléculas de piruvato, tan sólo extraerá dos moléculas de ATP a partir de una molécula de glucosa.

Oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico (Ciclo de Krebs)

Si hay oxígeno disponible, la respiración aeróbica continúa adelante a partir del punto final de la glicólisis.
Las moléculas de piruvato producidas al término de esa ruta metabólica son transportadas al interior de la mitocondria donde se produce la respiración celular. Allí, el piruvato se transforma en un grupo acetilo que es recogido y activado por un compuesto transportador llamado coenzima A (CoA).
El compuesto resultante se denomina acetil coenzima A, el cual se compone de vitamina B5 (ácido pantoténico). La célula emplea este compuesto en una gran variedad de formas, pero su principal función es distribuir el grupo acetilo procedente del piruvato a la siguiente etapa del metabolismo de la glucosa (el ciclo del ácido cítrico).

Durante la conversión del piruvato en un grupo acetilo, se eliminan una molécula de CO₂ y dos electrones de alta energía. Este paso se repite en dos ocasiones, por lo que ese CO₂ (2CO₂) representa dos de los seis átomos de carbono de la molécula original de glucosa. Mientras que los electrones son recogidos por la molécula de NAD⁺ formando NADH, la cual conduce esos electrones a rutas posteriores en la producción de ATP.

En este punto, la molécula de glucosa que se introdujo en el mecanismo de respiración celular se ha oxidado completamente y la energía potencial que tenía almacenada se ha transferido a transportadores de electrones o se ha usado para sintetizar unos pocos ATPs.

A continuación, comienza el ciclo de ácido cítrico que también tiene lugar en la matriz mitocondrial.
A diferencia de la glicólisis, el ciclo de ácido cítrico es un ciclo cerrado, en el que en el último paso se regenera el compuesto utilizado en la primera etapa.
Se trata de un ciclo de ocho pasos consistente en una serie de reacciones de oxidación-reducción (redox), deshidratación, hidratación y descarboxilación, que produce dos moléculas de CO₂, una molécula de GTP^[6]/ATP y las formas reducidas de tres moléculas de NADH y una molécula de FADH₂^[7].

Este ciclo se le considera una ruta aeróbica porque estos dos últimos compuestos deben transferir sus electrones a la siguiente ruta del sistema, que empleará oxígeno y en la que se generará ATP.

Algunos de los compuestos intermedios de este ciclo pueden utilizarse para sintetizar aminoácidos no esenciales, lípidos y azúcares que puede servir como fuente de energía para las rutas metabólicas de la glucosa. Por tanto, el ciclo de Krebs es un ciclo anfibólico (tanto catabólico como anabólico).

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[1] AMP es uno de los nucléotidos en la molécula de RNA.
[2] Difosfato de adenosina: compuesto orgánico constituido por adenosina y dos grupos fosfatos.
[3] Adición de un grupo fosfato a un compuesto, normalmente un producto intermedio metabólico, una proteína o ADP.
[4] Nicotinamida adenina dinucleótido: coenzima encontrada en las células vivas, cuya función principal es el intercambio de electrones y protones en las reacciones de producción de energía.
[5] Forma reducida de la molécula NAD que, por tanto, acepta electrones.
[6] Guanosin trifosfato es otro nucleótido trifosfato usado en el metabolismo celular. Su base nitrogenada es la purina guanina.
[7] Forma reducida del FAD (flavín adenín dinucleótido: coenzima que interviene en las reacciones metabólicas de oxidación-reducción) que recibe dos átomos de hidrógeno.

Fuentes: OpenStax College, Biology. OpenStax College. 30 May 2013.
              http://table4eversquishycells.pbworks.com/w/page/9947625/How%20Cells%20Get%20Energy
              http://bio100.class.uic.edu/lectures/atp_energy.jpg
              https://apbionotebook.wordpress.com/chapter-09-cellular-respiration-fermentation/
              http://msdoranbiology.weebly.com/notes---cp.html

1.4.3. Nueva norma sobre ensayos clínicos en España

En el Consejo de Ministros del 4 de diciembre de 2015 se aprobó el proyecto del Real Decreto por el que se regulariza los ensayos clínicos con fármacos, los comités de ética de investigación de medicamentos y el registro español de estudios clínicos.

La gran mayoría de los ensayos clínicos que se realizan en España (18% del total de Europa) son multicentros, y muchos, multinacionales por lo que este nuevo decreto va a facilitar algunos aspectos en este terreno y acerca la normativa española a la nueva reglamentación de la UE sobre ensayos que entra en vigor a partir de mayo de 2016.

Hasta ahora la realización de ensayos clínicos en España exigía la autorización de la Agencia Española del Medicamento y Productos Sanitarios (AEMPS) y de los Comités de Ética acreditados de los diferentes centros donde se llevaban a cabo. Con este nuevo Real Decreto sólo será requisito el visto bueno de la AEMPS y de uno solo de los Comités de Ética.

Otra de las ventajas de la nueva legislación es que el promotor del ensayo va a poder enviar la documentación del mismo a los Comités y la AEMPS para su evaluación mientras negocia la aprobación de la realización del ensayo con los distintos centros.
Todo ello redundará en un acortamiento de los plazos permitiendo atraer a España nuevas investigaciones provenientes del extranjero.
A pesar de que, en efecto se ha reducido el tiempo para la apertura del ensayo, todavía quedan aspectos para la mejora como la disminución de los trámites burocráticos en algunos centros o la ausencia de un único contrato modelo válido para cada ensayo en todos los centros partícipes.

Con esta norma también se ha creado la figura del promotor de ensayos clínicos no comerciales con la que se pretende impulsar la investigación no comercial o investigación pública no impulsada por la industria farmacéutica.
La finalidad última de esta figura es abarcar áreas de la investigación que a veces no son preeminentes para el sector farmacéutico.

Por último, cualquier ciudadano va a contar con la posibilidad de consultar los ensayos autorizados en España y los centros donde se efectúan gracias a la regulación del Registro Español de estudios clínicos (REec), con esta medida se busca proveer de mayor transparencia a la tarea investigadora.

Fuentes: http://www.elglobal.net/noticias-medicamento/2015-12-12/industria-farmaceutica/la-normativa-sobre-ensayos-clinicos-abre-la-puerta-a-una-
              mayor-implicacion-de-la-industria/pagina.aspx?idart=954457
              http://www.aemps.gob.es/investigacionClinica/medicamentos/docs/Instrucciones-realizacion-ensayos-clinicos.pdf
              http://www.consalud.es/estetic/seeestetic.php?id=24793
              http://leonresearch.com/blog/nueva-regulacion-de-los-ensayos-clinicos/

4.2. Metabolismo celular

Prácticamente todas las tareas desarrolladas por los seres vivos requieren de energía. La energía no solamente se necesita para realizar ejercicios o tareas pesadas, también hacemos uso de ella cuando pensamos e incluso cuando dormimos, su utilización por parte de todos los organismos es, por tanto, constante.

La energía es necesaria para que las células del sistema inmunitario puedan absorber, digerir y descomponer virus y bacterias patógenas. Es también imprescindible para la eliminación de toxinas y desechos, el transporte de neurotransmisores y hormonas o la síntesis y descomposición química de moléculas.

Los nutrientes y otras moléculas son importados, metabolizados (descompuestos) y posiblemente sintetizados en otras moléculas, modificados en algunos casos, transportados a otras células y posiblemente distribuidos a todo el organismo.

Todos los procesos celulares, tales como la construcción y descomposición de moléculas complejas ocurren a través de una serie de reacciones químicas escalonadas.
Al conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el interior de las células, incluidas las que liberan y usan energía, se le denomina metabolismo celular.

Rutas metabólicas

Una ruta metabólica es una serie de reacciones químicas interconectadas que convierten una molécula/s sustrato, paso a paso mediante un conjunto de productos metabólicos intermedios, en un producto/s final/es.

En el caso del metabolismo del azúcar (clásico ejemplo de muchos procesos celulares), en una de sus rutas metabólicas se sintetiza glucosa (azúcar simple) a partir de moléculas más pequeñas:

6CO₂ + 6H₂ O + energía → C₆ H₁₂ O₆ + 6O₂

Mientras que en otra ruta metabólica distinta es la glucosa la que se descompone en moléculas más pequeñas:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂ O + energía

Consecuentemente, el metabolismo se compone de construcción o anabolismo (primera reacción) y descomposición o catabolismo (segunda reacción).

Estas rutas metabólicas no tienen lugar espontáneamente, sino que cada reacción es facilitada o catalizada por unas proteínas denominadas enzimas, que catalizan tanto las reacciones que liberan energía como las que requieren de su utilización.

Energía potencial, libre y de activación

Las moléculas debido a la ruptura de sus enlaces tienen la capacidad de liberar energía, que se conoce con el nombre de energía potencial. Las células para desempeñar sus funciones dependen de la extracción de esa energía potencial.

La energía libre es un concepto que mide la disponibilidad de energía para llevar a cabo un trabajo. Esta energía libre es modificada durante las reacciones químicas (donde ocurren transferencias de energía) y a este cambio se le denomina energía libre de Gibbs (ΔG).

El valor de ΔG puede ser negativo, con lo cual se libera energía, son las denominadas reacciones exergónicas o espontáneas. Por el contrario, si el valor de ΔG es positivo, la reacción consume energía y hablamos entonces de reacciones endergónicas o no espontáneas.

Si una reacción es espontánea indica que sus productos tienen menos energía que sus reactivos, y viceversa en las reacciones no espontáneas.
Sin embargo, independientemente del tipo de reacción, todas ellas requieren de un aporte inicial de energía para alcanzar el estado de transición^[1]. Este aporte se conoce como energía de activación.

ATP: Trifosfato de adenosina

El ATP es la molécula suministradora de energía primaria en las células vivas. Se compone de un nucleótido, una pentosa (monosacárido de cinco átomos de carbono) y tres grupos fosfatos. Los enlaces que conectan estos tres fosfatos poseen un alto contenido energético que al romperse potencian una serie de reacciones y procesos celulares.
La energía que se libera en la reacción de la hidrólisis del ATP es la que se emplea para desarrollar el trabajo celular:

ATP +H₂O → ADP + Pi^[2] + energía libre (reacción reversible)

Las células usan ATP para realizar su trabajo al acoplar la reacción exergónica de la hidrólisis del ATP con reacciones endergónicas. El ATP dona su grupo fosfato a otra molécula a través de un proceso conocido como fosforilación. Esta molécula fosforilada es menos estable que su forma no fosforilada, pero la energía añadida tras la adición del fosfato permite que ejecute las reacciones endergónicas necesarias para que la célula lleve a cabo sus funciones.

Enzimas

Las enzimas son, por lo habitual, proteínas de una o más cadenas polipeptídicas que aceleran las reacciones químicas que se producen a temperaturas fisiológicas, al disminuir sus energías de activación.
Se unen a los sustratos^[3] para catalizar las reacciones de cuatro modos distintos:

▣      Participando directamente en las reacciones químicas al formar enlaces covalentes momentáneos con los sustratos.

▣      Uniendo los sustratos en una disposición óptima.

▣      Proporcionando unas condiciones óptimas para que ocurra la reacción.

▣      Actuando sobre las estructuras de los enlaces para que puedan ser rotos más fácilmente.

Las enzimas van a estar reguladas por condiciones celulares como el pH, la temperatura, su localización dentro de la célula (al estar algunas de ellas compartimentadas).
Pero el mecanismo más común por el que las células regulan las enzimas en las rutas metabólicas es mediante la retroalimentación negativa, en la que los productos de una ruta metabólica actúan como inhibidores (normalmente alostéricos^[4]) de una o más enzimas involucradas en la ruta que las producen.

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[1] Estado de muy alta energía y corta duración que se produce cuando los reactivos de una reacción se aproximan y experimentan una deformación.
[2] Grupo fosfato inorgánico.
[3] Reactivos químicos específicos sobre los que actúan una enzima en particular.
[4] Disminuyen la actividad de la enzima al provocar un cambio estructural de ésta, los receptores de las enzimas se ven modificados y adoptan su conformación inactiva.

Fuentes: OpenStax College, Biology. OpenStax College. 30 May 2013.
              http://cienciasdejoseleg.blogspot.com.es/2013/03/plicacion-de-las-variables.html
              http://teenbiotechchallenge.ucdavis.edu/2010_TBC/Peter%20Wang,%20Clara%20Fannjiang,%20William%20Liu/Chemistry.html
              https://mollycools.wordpress.com/2014/03/10/enzymes/
              https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Allosteric_competitive_inhibition_3.svg

4.1.3. La membrana plasmática. Transporte celular

Entre las diversas funciones de la membrana celular o plasmática, la más básica es establecer los límites de la célula y mantenerla funcional.
La membrana es permeable de manera selectiva, con lo que algunos elementos pueden entrar y abandonar la célula libremente, mientras que otros requieren de una estructura especializada e incluso de energía para ello.

Entre las vías de transporte que emplea la célula a través de su membrana celular encontramos:

Transporte pasivo

Es un fenómeno que ocurre de manera natural y que no requiere que la célula emplee ningún tipo de energía para lograr el movimiento de las sustancias que atraviesan la membrana plasmática.

En este transporte las sustancias pasan de una zona de más alta concentración a otra de más baja concentración.
Los mecanismos del transporte pasivo se dividen en:

▣      Difusión: en este mecanismo una única sustancia se mueve de un área de alta concentración a otra de menor concentración hasta que ésta se iguala en ambas zonas.
Una variación de la difusión es el proceso de filtración en el que el material se traslada a través de la membrana de acuerdo al gradiente de concentración^[1]. En algunas ocasiones la tasa de difusión se incrementa por la presión causando que las sustancias se filtren más rápidamente. Este es el fenómeno que ocurre en los riñones donde la presión sanguínea fuerza a grandes cantidades de agua y sustancias disueltas en ella (solutos) pasar del torrente sanguíneo a los túbulos renales.

▣      Difusión facilitada: la difusión de las sustancias se lleva a cabo por medio de la membrana plasmática con la ayuda de las proteínas integradas en ella, las cuales actúan como escudos para estas sustancias (iones, moléculas polares) contra las fuerzas repulsivas de la membrana, facilitando su difusión en la célula.

▣      Ósmosis: se trata de un caso especial de difusión en el que en lugar de transportar material, se transporta agua a través de la membrana, siendo ésta la que limita la difusión de solutos en el agua. Este proceso es mediado por unas proteínas específicas denominadas acuaporinas.

Dependiendo de la relación entre la osmolaridad^[2] de una célula y la del fluido extracelular que la contiene, distinguimos tres situaciones:

▣      Soluciones hipotónicas: el fluido extracelular tiene una osmolaridad menor que la del fluido interior de la célula, por lo que el agua penetra en ella.

▣      Soluciones hipertónicas: el fluido extracelular posee una osmolaridad más alta que el citoplasma de la célula, por lo que el agua abandona la célula.

▣      Soluciones isotónicas: tanto la célula como el fluido extracelular tienen la misma osmolaridad. Como consecuencia existe un equilibrio dinámico, es decir, se produce un intercambio constante de agua entre ambas zonas.

Transporte activo

Estos tipos de mecanismos, también denominado bombas, requieren el uso de energía por parte de la célula, normalmente en forma de trifosfato de adenosina (ATP). Este requerimiento energético es necesario, puesto que la sustancia a desplazar lo va a hacer en contra de un gradiente de concentración (es decir, la concentración de la sustancia dentro de la célula es mayor que en el fluido extracelular o viceversa).
Mediante este mecanismo se transportan moléculas de una amplia variedad de tamaños.

En los organismos vivos no solamente existen simples gradientes de concentración de sustancias, sino también un gradiente eléctrico que indica una diferencia de carga a través de la membrana celular.

El interior de la célula es eléctricamente negativo en comparación al fluido extracelular y posee mayor concentración de iones K+ y menor concentración de iones Na+ que él.
Como consecuencia de ello, los gradientes eléctricos y de concentración del Na+ tienden a dirigir este ión hacia el interior de la célula.
La situación es más compleja con los iones de K+, ya que mientras su gradiente eléctrico también tiende estos iones hacia el interior de la célula, su gradiente de concentración los dirige hacia el exterior.

Estos gradientes combinados de concentración y carga eléctrica que afectan a un ión se denominan gradientes electroquímicos.

Una adaptación importante de la membrana para el transporte activo es la presencia de proteínas específicas transportadoras (bombas) que facilitan el desplazamiento de sustancias a ambos lados de la misma. Existen tres tipos de estas proteínas o transportadores:

- Uniportadores: transportan un ión o molécula específico en un solo sentido.
- Simportadores: trasladan dos iones o moléculas diferentes en la misma dirección.
- Antiportadores: también conducen simultáneamente dos iones o moléculas distintas pero en direcciones opuestas.

Transporte activo primario

Funciona con el transporte activo de Na y K y permite que en una etapa posterior ocurra el transporte activo secundario.

Uno de los mecanismos de transporte activo más importante en las células animales es la bomba de Na+ -K+ que mantiene el gradiente electroquímico y las concentraciones adecuadas de Na+ y K+ en las células.
Durante este proceso por cada tres iones de Na+ que se expulsan al exterior de la célula, penetran dos iones de K+, con lo que el interior es ligeramente más negativo que el exterior. Esta diferencia en la carga es importante para crear las condiciones necesarias del segundo proceso.

La bomba de Na-K pertenece a las denominadas bombas electrogénicas, las cuales son bombas iónicas que generan una diferencia de potencial o de carga eléctrica entre ambos lados de la membrana celular.

Transporte activo secundario (Cotransporte)

Mediante este proceso se introducen en la célula iones Na+ y otros compuestos aprovechando el gradiente electroquímico creado en el paso anterior.
En esta clase de transporte activo un soluto que va en contra del gradiente de concentración es cotransportado con otro soluto a favor de su gradiente de concentración.
De este modo, logran entrar en la célula muchas moléculas como la glucosa o los aminoácidos.
Este proceso también se utiliza para el almacenamiento en las mitocondrias de iones de hidrógeno de alta energía para la producción de ATP.

Transporte en masa

Además de pequeñas moléculas e iones, las células también necesitan eliminar y asimilar partículas y moléculas de tamaño superior y para ello van a requerir un aporte energético. Sin embargo, estas moléculas van a ser tan grandes que incluso con la energía suministrada por la célula tampoco conseguirían atravesar la membrana celular.
Por ello, la célula emplea los siguientes mecanismos:

Endocitosis

Es un tipo de transporte activo en el que las partículas, como moléculas de gran tamaño, partes de células e incluso células enteras, son englobadas por invaginación de la membrana plasmática formando una vesícula cuyo contenido es transportado del exterior al interior del citoplasma.

Podemos destacar los siguientes tipos de endocitosis:

▣      Fagocitosis: es el proceso por el que las células o partículas grandes son ingeridas por una célula. Este es el mecanismo empleado por un tipo de glóbulos blancos denominados neutrófilos con el que rodean, envuelven y destruyen los microorganismos que invaden el cuerpo humano.

▣      Pinocitosis: es un tipo de endocitosis en el que la célula capta las moléculas que necesita del fluido extracelular. La membrana plasmática se invagina formando una vesícula alrededor del líquido del medio externo, que es incorporado en la célula y liberado en el citoplasma.
El proceso de maduración del óvulo en el útero se realiza al incorporar por pinocitosis los nutrientes que le ceden las células nodrizas que lo rodean.

▣      Endocitosis mediada por receptor: se emplean proteínas receptoras de la membrana celular que poseen una afinidad específica para unirse a ciertas sustancias.

Algunas enfermedades humanas son causadas por el mal funcionamiento de este mecanismo. Es el caso de la hipercolesterolemia familiar, en la que se carece de los receptores del colesterol malo (LDL) o son defectuosos.

Exocitosis

Proceso inverso a la endocitosis en el que se expulsa material de la célula al medio exterior.
El material de desecho es envuelto con un saco membranoso que se fusiona con la membrana plasmática y posteriormente se abre para liberar su contenido al medio extracelular.
La secreción de neurotransmisores mediante vesículas en la brecha sináptica de las neuronas sigue este mecanismo.

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[1] Diferencia en la concentración de moléculas entre dos regiones.
[2] Describe la concentración total de soluto de una solución.

Fuentes: OpenStax College, Biology. OpenStax College. 30 May 2013.
              http://www.educ.ar/sitios/educar/recursos/ver?id=14378
              http://sevendaysperweek.blogspot.com.es/2015/09/spm-biology-3-movement-of-substances_20.html
              http://cbc.arizona.edu/classes/bioc462/462a/NOTES/LIPIDS/transport.html
              Nelson & Cox, Lehninger Principles of Biochemistry, 3rd ed., 2000
              http://es.slideshare.net/exitoinevitable/clulas-31270712
              https://micro.magnet.fsu.edu/cells/endosomes/endosomes.html

1.4.2. Normas de buenas prácticas clínicas (BPC)

Según la normativa española y europea todos los ensayos clínicos deben realizarse de acuerdo con las normas de buenas prácticas clínicas (BPC) que constituyen una garantía para la protección del paciente y para los resultados de los ensayos.

Las normas de BPC de la Conferencia Internacional de Harmonización (ICH)^[1] son exigidas por las autoridades europeas desde 1996 y también han sido adoptadas por EEUU y Japón. Son un conjunto de requisitos de calidad científicos y éticos reconocidos a escala internacional que deben cumplirse en la planificación, realización, registro y comunicación de los ensayos clínicos donde participan seres humanos.
Estas normas deben asegurar los derechos, seguridad y bienestar de los sujetos del ensayo y la fiabilidad de los resultados.

Las BPC surgen de la necesidad de conciliar los intereses del sujeto que recibe el tratamiento y el interés de la sociedad en aumentar el conocimiento sobre los medicamentos.

Las partes implicadas en un ensayo clínico son las siguientes:

▣      Promotor: persona jurídica o física interesada en realizar un ensayo clínico y responsable del mismo. Normalmente se trata de una multinacional farmacéutica.

▣      Comités éticos: pertenecen al centro donde se realiza la investigación.

▣      Agencias reguladoras: pertenecen a la Administración.
Estos dos últimos deben aprobar el protocolo y supervisar el desarrollo del ensayo. Las agencias además evalúan los resultados de la investigación para autorizar la posterior comercialización del medicamento.

▣      Investigador: realiza o dirige la investigación del ensayo, suele ser un médico o personal sanitario que evalúa la respuesta del compuesto objeto de estudio.

▣      Monitor: responsable del seguimiento directo de la realización del ensayo. Intermediario entre el promotor y el investigador, debe garantizar la trazabilidad de todo lo acontecido en el ensayo.

▣      Paciente: sujeto participante en la investigación que generalmente padece la enfermedad de interés.

En ocasiones, la gestión y monitorización del ensayo la proporcionan unas empresas denominadas CROs (compañías de investigación por contrato).

Tras la II Guerra Mundial se promulgó el Código de Nuremberg en el que se establecen los principios de investigación clínica en seres humanos y que son:

▣      Autonomía: principio de respeto a los sujetos, tratados como personas autónomas con libre capacidad para decidir si quieren participar en el ensayo clínico.
El consentimiento informado (CI)^[2] firmado por el paciente forma parte del cumplimiento de este principio.

▣      Beneficencia: el médico está obligado a hacer el bien y el bienestar del paciente, así como su máximo beneficio.

▣      No maleficencia: evitar pruebas clínicas perjudiciales para el paciente.

▣      Justicia: los resultados obtenidos deben revertir en las personas que sufran las cargas del ensayo. Por ejemplo, este principio no se cumpliría si un país del tercer mundo, donde se realiza un ensayo, no se beneficiase del tratamiento por el alto coste del mismo.

Fase IV de la investigación clínica

Una vez comercializado el fármaco, se continúa investigando para seguir aumentando el conocimiento acerca de su seguridad y efectividad, identificar nuevos riesgos y reacciones adversas no detectadas en investigaciones previas.
El conjunto de estudios y ensayos controlados y aleatorizados que se llevan a cabo en este punto se denomina fase IV del ensayo clínico.

Los estudios epidemiológicos (observacionales) más frecuentes tras la autorización del fármaco son los de casos y controles y los de cohortes.

Finalmente, existe el programa de notificación de reacciones adversas a medicamentos (RAM), mediante las denominadas tarjetas amarillas, obligatorio para los profesionales médicos y que actualmente también pueden ser cumplimentadas por los pacientes. Estas tarjetas se emplean especialmente cuando el medicamento ha sido recientemente comercializado.

Constan de varios apartados entre los que se encuentran los datos personales del paciente (nombre o iniciales, edad, sexo, peso, altura...), datos de la medicación sospechosa de la reacción adversa, descripción de esa reacción, observaciones adicionales y los datos del notificador (nombre, profesión, centro de trabajo...).

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[1] Armoniza los distintos requerimientos regionales para el registro de productos farmacéuticos.
[2] El sujeto participante en el ensayo es informado a través de este documento en un lenguaje asequible de los pormenores del ensayo, sus ventajas e inconvenientes, pudiendo abandonarlo libremente en cualquier momento.

Fuentes: CEU Universidad San Pablo: Farmacología Básica, 2013.
              http://www.ub.edu/sdm/tertulies/armonizacion_y_ich.pdf
              http://www.ich.org/home.html

4.1.2. El sistema endomembranoso. El citoesqueleto

El sistema endomembranoso es un grupo de orgánulos y membranas que trabajan conjuntamente para modificar, empaquetar y transportar proteínas y lípidos. Incluye al envoltorio nuclear, lisosomas y vesículas, que ya hemos mencionado en la entrada anterior: “Células procariotas y eucariotas. Sus principales componentes”, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi.

Retículo endoplasmático

Se trata de una serie de sacos membranosos y túbulos interconectados que de manera colectiva modifican proteínas y sintetizan lípidos. Estas dos funciones se llevan a cabo en dos áreas distintas: el retículo endoplasmático rugoso y el retículo endoplasmático liso.

Retículo endoplasmático rugoso (RER)

Recibe este nombre debido al aspecto que le confiere los ribosomas pegados a su superficie citoplasmática.
Los ribosomas transfieren las proteínas que sintetizan al lumen del RER donde se someten a modificaciones para posteriormente ser incorporadas en la membrana celular o secretadas fuera de la célula a través de vesículas que surgen de la membrana del RER.
Estos procesos ocurren con hormonas, enzimas e incluso algunos fosfolípidos generados por el RER y que van a formar parte de las membranas celulares.
El retículo endoplasmático rugoso se halla de manera abundante en células que segregan una gran cantidad de proteínas como las células hepáticas.

Retículo endoplasmático liso (REL)

El retículo endoplasmático liso es continuo al rugoso con la diferencia de que posee pocos o ningún ribosoma en su superficie citoplasmática.
Entre sus funciones se hallan la síntesis de carbohidratos, lípidos, hormonas esteroideas, desintoxicación de venenos y medicamentos y almacenamiento de iones de calcio.
En las células musculares recibe el nombre de retículo sarcoplasmático (RS) encargado de almacenar iones de calcio necesarios para la contracción de las células musculares.

Aparato de Golgi

Antes de alcanzar su destino las proteínas y lípidos transportados por las vesículas del RE han de ser etiquetadas, clasificadas, empaquetadas y distribuidas. Estas funciones son desempeñadas por el aparato de Golgi que consta de una serie de membranas aplanadas o cisternas.
El lado receptor del aparato de Golgi se denomina cara cis o de entrada y el lado opuesto cara trans o de salida.

A medida que las proteínas y los lípidos viajan a través del aparato de Golgi están sometidas a una serie de modificaciones que permiten clasificarlas. La más habitual de todas ellas es la adición de cadenas cortas de moléculas de azúcar.

Posteriormente, se etiquetan con grupos fosfatos u otras moléculas pequeñas para que sean dirigidas a sus destinos correspondientes.
Finalmente, se empaquetan en vesículas secretoras que surgen de la cara trans del aparato de Golgi. Algunas de ellas se depositan en otras partes de la célula, mientras que otras se fusionan con la membrana celular y liberan su contenido al exterior.

Células como las del sistema inmunitario que segregan anticuerpos se caracterizan por su abundancia en aparatos de Golgi.

Lisosomas

Además de su papel digestivo y de reciclaje de orgánulos, los lisosomas también forman parte del sistema endomembranoso.
Los lisosomas emplean sus enzimas hidrolíticas para destruir patógenos que penetran en la célula.
Un ejemplo de lisosomas lo constituyen un tipo de glóbulos blancos denominados macrófagos, que mediante fagocitosis o endocitosis invagina (pliega y dobla) su membrana celular para envolver y englobar al patógeno, que posteriormente es destruido bajo la acción de las enzimas hidrolíticas de los lisosomas.

EL CITOESQUELETO

Es el conjunto de fibras de proteínas que mantienen la forma de la célula, fijan los orgánulos en posiciones concretas, permite a las vesículas moverse dentro de la célula y posibilita que las células de los organismos multicelulares puedan desplazarse.

Microfilamentos

De los tres tipos de fibras de proteínas del citoesqueleto, los microfilamentos son los más estrechos con un diámetro de alrededor 7 nm.
Consisten en dos hebras entrelazadas de la proteína actina, por lo que también se conocen como filamentos de actina.
Intervienen en procesos que requieren movimiento como la división celular en las células animales. También proporcionan rigidez y forma a la célula.

Filamentos intermedios

Su función es puramente estructural, soportan tensión y fijan el núcleo y otros orgánulos en sus posiciones correspondientes.
Su diámetro se sitúa entre los 8 y los 10 nm y consisten en varias hebras de fibras proteicas enrolladas entre sí.
Los filamentos de queratina son los más conocidos de todos ellos, entre cuyas funciones se encuentran fortalecer las uñas, la epidermis de la piel y el cabello.

Microtúbulos

Entre las actividades más importantes desarrolladas por los microtúbulos encontramos el desplazamiento de los cromosomas replicados a extremos opuestos de la célula durante la división celular. También proporcionan una vía sobre la que se mueven las vesículas en la célula y la ayudan a soportar la compresión.
Son los componentes más grandes del citoesqueleto con un diámetro de 25 nm.

Flagelos y cilios

Los flagelos son apéndices movibles de larga longitud que se extienden desde la membrana plasmática y permiten el desplazamiento de las células que los poseen (p.ej., espermatozoides).

Los cilios, por el contrario, son de corta longitud y se extienden en gran número por toda la superficie de la membrana plasmática.
Al igual que los flagelos posibilitan el traslado de células (paramecios) o sustancias sobre la superficie externa de la célula, como por ejemplo los cilios que recubren las trompas de Falopio que desplazan el óvulo hacia el útero.

CONEXIONES CELULARES

Como puedes imaginar, si las células tienen que trabajar juntas deben comunicarse entre ellas, veamos qué medios y métodos utilizan para ello.

Matriz extracelular de células animales

La matriz extracelular tiene como funciones fundamentales mantener las células unidas para formar un tejido y la comunicación celular en el mismo.
Se compone principalmente de un tipo de proteína denominada colágeno entrelazada con otros tipos de proteínas que contienen carbohidratos (proteoglicanos).

De manera general, la comunicación celular se realiza del siguiente modo:
Las células cuentan con unos receptores en la superficie de sus membranas plasmáticas. Cuando una molécula dentro de la matriz se une al receptor, modifica su estructura molecular. El receptor, a su vez, modifica la conformación de los microfilamentos situados dentro de la membrana. Estos cambios generan señales químicas que alcanzan el núcleo, activando y desactivando la transcripción de secciones específicas del DNA, lo cual afecta la producción de las proteínas asociadas con esa transcripción.

Las células también pueden comunicarse mediante contacto directo a través de las uniones intercelulares formadas por distintos tipos de proteínas. En las células animales estas uniones son de tres clases:

▣      Uniones estrechas u ocluyentes: sellan las membranas plasmáticas de células adyacentes creando una barrera impermeable entre ellas. Forman parte, por ejemplo, de las células epiteliales de la vejiga urinaria. Sus componentes principales son las proteínas claudinas y ocludinas.

▣      Desmosomas: actúan como puntos de soldadura entre las células epiteliales de tejidos y órganos sometidos a contracción como la piel, el corazón y los músculos. Están constituidas por unas proteínas de longitud corta denominadas cadherinas.

▣      Uniones de hendidura: funcionan como poros o canales que permiten el transporte de nutrientes e iones. Son especialmente importantes en el músculo cardíaco, donde posibilitan el paso de la señal eléctrica que contrae el músculo.
Están formadas por un grupo de seis proteínas llamadas conexinas que se disponen en la membrana plasmática en una configuración con forma de dónuts conocida como conexón.

Fuentes: OpenStax College, Biology. OpenStax College. 30 May 2013.
              http://www.oncoursesystems.com/images/user/9341/10845583/rough%20er.bmp
              http://apocketmerlin.tumblr.com/post/14923100822/a-summary-of-the-functions-of-major-eukaryotic
              http://iesicaria.xtec.cat/~SBG/BiologiaCurtis/Seccion%201/1%20-%20Capitulo%205.htm
              https://ohhaitrish.wordpress.com/2012/02/12/unit-one-compilation/

4.1.1. Células procariotas y eucariotas. Sus principales componentes

Una vez hemos estudiado los distintos tipos de macromoléculas biológicas, las cuales constituyen los principales componentes de la estructura celular, estamos en disposición de abordar un nuevo apartado dentro de esta sección: la biología celular.

Del mismo modo que los ladrillos son los componentes básicos de construcción de un muro, las células son los componentes de construcción de los organismos vivos.

Existe una enorme variedad de células, cada una especializada con una función determinada en el crecimiento, desarrollo y el mantenimiento diario del organismo, pero todas ellas comparten unas características fundamentales.
Entre los diversos tipos de células encontramos las del sistema inmune que nos protegen de infecciones bacterianas, las sanguíneas que transportan oxígeno y nutrientes a todo el organismo o las epiteliales que protegen la superficie del cuerpo y cubren órganos y cavidades corporales.

La célula es considerada la unidad más pequeña de un ser vivo. Cuando varias de ellas del mismo tipo se interconectan compartiendo una función forman un tejido, varios tejidos forman un órgano y varios órganos constituyen un sistema (nervioso, circulatorio, digestivo). Por último, es la unión de varios sistemas que funcionan coordinadamente la que da lugar a un organismo como el ser humano.

Las células se dividen en dos grandes grupos: procariotas y eucariotas. Pero todas ellas poseen cuatro componentes: la membrana plasmática que la protege del exterior, el citoplasma consistente en el citosol con una consistencia gelatinosa sobre el que se encuentran otros componentes celulares, el DNA que contiene la información genética de la célula y los ribosomas que sintetizan proteínas.

En las células procariotas, el organismo (en la mayoría de las ocasiones unicelular) carece de un núcleo, con lo que el DNA se encuentra en la parte central de la célula denominada nucleoide. A esta categoría pertenecen las bacterias y las arqueas^[1].

Por el contrario, las células de protistas^[2], de hongos, plantas y animales son eucariotas, las cuales se diferencian de las anteriores al tener un núcleo que engloba su material genético (DNA) rodeado por una membrana, numerosos orgánulos^[3] limitados por membranas y varios cromosomas en forma de bastón.

Debido al propósito de este blog, me centraré exclusivamente en los componentes y funciones de las células eucariotas y dentro de éstas en las células animales.

La membrana plasmática

Comenzamos el estudio de los distintos componentes de la célula con la membrana plasmática, la cual separa el contenido interior de la célula del ambiente externo.

Consiste en una bicapa lipídica con numerosas proteínas insertadas en ella, que se encarga del control del paso entre el interior y el exterior de la célula de agua, iones, oxígeno, moléculas orgánicas y la eliminación de desechos como el dióxido de carbono y el amoníaco.

Un ejemplo de membranas plasmáticas especializadas en la tarea de absorción lo constituyen las microvellosidades de la pared del intestino delgado, que absorben los nutrientes de la comida digerida. En el caso de los celíacos, el consumo de gluten (proteína hallada en algunos cereales) produce una respuesta inmune que ataca estas células originando malnutrición, dolor abdominal y diarreas.

El citoplasma

El citoplasma es la región comprendida entre las membranas nuclear y plasmática. Posee una consistencia semisólida y gelatinosa que se denomina citosol, en el que se encuentran suspendidos los orgánulos.

También forman parte del citoplasma el citoesqueleto y varias sustancias bioquímicas, aminoácidos, ácidos grasos y nucleicos, polisacáridos, azúcares simples e iones de calcio, sodio y potasio.
En el citoplasma se producen una gran cantidad de reacciones metabólicas como la síntesis de proteínas.

El núcleo

El núcleo es el orgánulo más prominente de la célula, alberga el DNA y dirige la síntesis de proteínas y ribosomas.

Envoltura nuclear

Se trata de una estructura de doble membrana, en la que tanto la membrana interior como la exterior están formadas por bicapas fosfolipídicas (para recordar en qué consisten estas bicapas, visita la entrada: "Lípidos").
Esta estructura cuenta con un conjunto de poros para facilitar el paso del RNA, moléculas e iones entre el citoplasma y el nucleoplasma.
El nucleoplasma es el fluido semisólido que se localiza en el interior de la membrana nuclear donde se encuentran la cromatina y el nucleolo.

Cromosomas y cromatina

Los cromosomas en las células eucariotas son estructuras del interior del núcleo compuestas de DNA y por tanto, del material genético hereditario.
Cada especie eucariota tiene un número determinado de cromosomas en el núcleo de sus células, que en el caso de los humanos es 46 (23 pares).

Los cromosomas sólo son distinguibles cuando la célula está a punto de iniciar el proceso de división celular. Cuando la célula se encuentra en las otras fases de su ciclo vital, los cromosomas se unen a unas proteínas (histonas) formando un complejo con aspecto de una madeja enmarañada conocida como cromatina.
La cromatina describe la materia que compone los cromosomas cuando se hallan tanto en estado condensado como no condensado.

Nucleolo

El nucleolo es aquella parte del núcleo que agrega el RNA ribosómico a ciertas proteínas asociadas para ensamblar las subunidades ribosómicas. Estas subunidades se transportan posteriormente al citoplasma donde se unen y de esta manera es cómo el núcleo realiza una de sus principales funciones, la síntesis de ribosomas.

Ribosomas

Son los orgánulos responsables de la síntesis de proteínas. Se componen de dos subunidades: mayor y menor.
Pueden encontrarse formando grupos o de manera individual junto a la cara citoplasmática de la membrana plasmática, del retículo endoplasmático o pegados a la membrana exterior de la envoltura nuclear.

Los ribosomas reciben la orden por parte del núcleo para producir proteínas mediante el DNA que es transcrito en mRNA y éste llega al ribosoma. Allí, el código proporcionado por las bases nitrogenadas del mRNA es traducido en una serie de aminoácidos de acuerdo a un orden específico y constituyendo asi la proteína requerida.

Los ribosomas van a ser abundantes en aquellas células encargadas de sintetizar grandes cantidades de proteínas, como es el caso de las células pancreáticas encargadas de la producción de varias enzimas digestivas.

Mitocondrias

Las mitocondrias, a menudo denominadas las plantas energéticas de las células, se responsabilizan de la producción de la molécula energética más importante de las células: el ATP (trifosfato de adenosina). Esta molécula se origina durante la respiración celular a partir de la energía química de la glucosa y otros nutrientes. Durante este proceso emplea oxígeno y produce dióxido de carbono como residuo que se expulsa del organismo cuando exhalamos en la respiración pulmonar.

Las mitocondrias tienen forma oval con una doble membrana (bicapa fosfolípídica con proteínas insertadas) y poseen sus propios ribosomas y DNA.
Su capa interna tiene una serie de pliegues llamadas crestas mitocondriales rodeadas por la matriz mitocondrial, ambas con diferentes funciones en la respiración celular.

Peroxisomas

Son orgánulos pequeños, esféricos, rodeados por una membrana monocapa.
Desempeñan reacciones de oxidación que descomponen aminoácidos y ácidos grasos, así como la desintoxicación de los venenos que entran en nuestro organismo.
Por ejemplo, los peroxisomas de las células hepáticas son las encargadas de la desintoxicación del alcohol que consumimos.

Vesículas y vacuolas

Son orgánulos en forma de saco cuya función es el transporte y almacenamiento. Las diferencias entre ambas se encuentra fundamentalmente en sus distintos tamaños (las vacuolas son mayores) y en el hecho de que las membranas de las vesículas pueden fusionarse con la membrana plasmática o con las membranas de otros componentes dentro de las células.

Centrosoma

Es un centro organizador de microtúbulos (COMT) localizados cerca de los núcleos de las células animales.
Constan de dos estructuras perpendiculares entre sí, conocidas como centriolos. Estos centriolos son cilindros de nueve tripletes de microtúbulos cada uno.

El centrosoma se replica antes de comenzar la división celular y los centriolos desplazan los cromosomas duplicados a los polos opuestos de la célula durante la fase de división.

Lisosomas

Son los depósitos de basura de las células animales. Su pH es más ácido que el del citoplasma, lo que favorece que sus enzimas sean más activas y ayuden a la degradación de ácidos nucleicos, lípidos, polisacáridos e incluso el reciclaje de orgánulos que ya no son necesarios para la célula englobándolos y digiriéndolos.

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[1] Microorganismos unicelulares parecidas a las bacterias.
[2] Organismos unicelulares que en ocasiones forman colonias.
[3] Pequeños órganos especializados en funciones celulares, de modo similar a los órganos de nuestro cuerpo.

Fuentes: OpenStax College, Biology. OpenStax College. 30 May 2013.
              http://michelleburden.weebly.com/cell-types-prokaryotes-v-eukaryotes-plant-v-animal.html
              http://cosbiology.pbworks.com/w/page/11556247/Lesson%204-02%20Prokaryotes%20and%20Eukaryotes
              http://ernsstev.com/bilayer-pattern-in-cell-membrane/
              http://www.biologyexams4u.com/2012/11/difference-between-chromatin-and.html#.Vu1BANI7uSp
              http://jptregularbio.pbworks.com/w/page/79985510/Cells
              https://oggisioggino.wordpress.com/2013/11/01/las-celulas-procariotas-y-eucariotas/
              http://www.studyrankers.com/2015/06/cell-the-unit-of-life-class-11th-ncert-solutions.html